ÄmnenFöljer kapitlen i boken
nGrundläggande om modeller
nDiskreta processer
uDeterministiska modeller
uStokastiska modeller
FLinjär algebra
FMatriser, egenvärden egenvektorer
nKontinuerliga processer
uDeterministiska modeller
uStokastiska modeller
Stadier, Status och Klasser
nKan vi alltid hantera en population/ett ämne somen enhet?
nBehöver vi dela upp den i olika stadier/klasser?
uÅldersklasser
uStorleksklasser
uUppdelade i rummet
uMorfologiska klasser/former/veckningar av proteiner
nDelpopulationer skiljer sig från varandra på, förmodellens ändamål, viktiga punkter, t ex ungaindivider föder inget medans vuxna föder.
Stadier, Status ochKlasser
nVi kan med linjär algebra/matrisräkning
ubestämma jämvikter (egenvektorer)
utid till jämvikt mm. (egenvärden)
uGöra simuleringar (matrismultiplikation)
uBestämma hastighetskonstanter(egenvärden)
Fördelning avpopulationen
nEn population kan hanteras somen enhet om enbart antalet individbestämmer dess egenskaper, t exom femtio individer föder dubbeltså mycket som 25 st.
nOm populationen har en konstantfördelning i sina relevantadelpopulationer så kan denhanteras som en enhet.
Fördelning avpopulationen
nOm 50 individer består av 10 vuxna såföder de dubbelt så mycket som enpopulation på 25 individer med 5 vuxna.
nOm fördelningen av populationenvarierar över tiden så måste antingenmodellen innefatta delpopulationer ellerså måste man visa att det går attapproximera med en enkel, ejdelpopulationer, populationsmodell
Åldersklasser
nNästa tidsteg räknas ut enligt
n1(t+1)= b1 n1(t)+ b2 n2(t)+ b3n3(t)
n2(t+1)= s12 n1(t)
n3(t+1)= s23 n2(t)OBS, ett tidsteg motsvararstorleken på ålderklasserna.
1
2
3
b1
s23
sij = sannolikhet att överleva
från ålderklass i till ålderklass j
s12
b2
b3
bi = hur mycket avkomma somförväntas från ålderklass i under ett tidsteg
nTre ålderklasser, n1, n2 och n3.
Åldersklasser
Nästa tidsteg räknas ut enligt
n1(t+1)= b1 n1(t)+ b2 n2(t)+ b3n3(t)
n2(t+1)= s12 n1(t)
n3(t+1)= s23 n2(t)
ett linjärt ekvationssystem
och vi kan använda
matriser dvs linjär algebra
Åldersklasser, exempel
Åldersklass 1 föder inget
Åldersklass 2 föder 2 ungar
Åldersklass 3 föder 8 ungar
40% av individerna i ålderklass 1överlever till ålderklass 2
80% av individerna i ålderklass 2överlever till ålderklass 3
startpopulationen består av 10 ungar, 8subadulter och 6 adulter.
Åldersklasser, egenvärden ochegenvektorer
Man kan fortsätta med dennaberäkning i all oändlighet
efter en tid uppträder enkonstant fördelning,
dvs efter en tid kommer de tvåfördelningarna till höger blisamma
OBS, totala antalet individerändras men fördelningarna ide tre klasserna är konstant
Åldersklasser, egenvärden ochegenvektorer
Åldersklassmatriser (de flesta‘biologiska’ matriser) ärsådana att deras störstaegenvärde är ett reellt tal, dvsinte komplext.
Detta innebär att egenvärdetsvektor, s k egenvektorn motsvaraden stabila fördelningen ochegenvärdet den tillväxt sompopulationen då tillväxer med
Åldersklasser, egenvärden ochegenvektorer
De andra två är komplexa och skapar oscillationerna somförekommer innan populationen stabiliserats
Några matlab övningar
egenvärden och egenvektorer:
Matrisen multiplicerat med en egenvektor ger samma resultat somegenvärdet multiplicerat med sin egenvektor
En hel matris kan alltså bytas ut mot ett enda tal, en skalär
Lösningsrum och egenvektorer:
Några matlab övningar
Vänsterledet dvs vektorn (59 26 3) finns i ett så kallat lösningsrumsom spänns upp av vektorerna v1-3, dvs vektorn (59 26 3) kan nitolka som en punkt och den punkten kan man nå genom attförflytta sig olika långt utmed de riktningarna som ges avvektorerna v1-3. Matematiskt kan man uttrycka detta m h a avekvationen:
Lösningen till x(t)=Atn(0)
Några matlab övningar
Vi vet nu att matris*egenvektor är detsamma somegenvärde*egenvektor , Av1=1v1.
och att
Kombinerar vi detta så får vi att x(t)=Atn(0) kanskrivas som
Vad händervid stora t???
Stadie modeller
nStadiemodell medföroftast att varje klassinte är av sammatidslängd. Detta medföratt en viss andel avstadiepopulation blirkvar i stadiet, gi:
nObs man måste tahänsyn till överlevnadbåde i p och g värden
1
2
3
g1
p23
p12
b2
b3
g2
g3
Markovkedjor
nHanterar sannolikheter för att enorganism, el dyl, byter tillstånd, tex från springande till sovandeeller från fet till smal. Frånveckad till oveckad protein.
nKan även hantera förflyttningar.En plats är då ett tillstånd.
nAlla siffror utmed pilarna är alltsåmellan 0 och 1. (sannolikhet)
nSlutna system, dvs inga förlustereller tillskott.
Markovkedjor
nHanterar sannolikheter föratt en organism, ellermolekyl, byter tillstånd.
nAlla siffror utmed pilarnaär alltså mellan 0 och 1.
nAlla siffror ut från etttillstånd summeras till 1
1
2
3
0.5
0.2
0.2
0.3
0.9
0.1
0.3
0.5
Markovkedjor
nEn rad står förtillståndets input
n En kolumn förtillståndets output
nRaden kan alltsåsummeras till [0,>1]
nKolumnernasummeras till 1
1
2
3
0.5
0.2
0.2
0.3
0.9
0.1
0.3
0.5
=1
=1
=1
Markovkedjor,absorberande tillstånd
nEtt tillstånd kan varaabsorberande omsannolikheten är 1 attstanna kvar i tillståndet
nMed tiden ‘förflyttas’individerna/sannolikheten tilldetta tillstånd
nRaden kan alltså summerastill [0,>1]
nKolumnerna summeras till 1
1
2
3
0.5
0.2
0.2
0.3
1
0.3
0.5
Markovkedjor, jämvikter
nVad händer med tiden?
nx(t)=Atx(0)?
nBlir det någon jämvikt dvs x’=Ax’?
nOm det efter något t alltid är enbartpositiva element, dvs >0, i matrisenså existerar en jämvikt. Dennajämvikt är egenvektorn tillegenvärdet 1 för matrisen A
nDenna jämvikt kan även fås som enkolumn i At, At är steady-statematris
nJämvikten kan ses som denultimata sannolikhetsfördelningenmellan de olika tillstånden. T ex attdet är 60% sannolikhet attpopulationen befinner sig i tillstånd1, osv
1
2
3
0.5
0.2
0.2
0.3
1
0.3
0.5
Markovkedjor, egenvärdenegenvektorer
nVad händer med tiden?
nJämvikt existerar om allatillstånd är sammankopplade(direkt eller indirekt)
nBeräkna egenvärden ochegenvektorer, [x,y]=eig(A)
nFlera jämvikter kan förekommaom det finns fler absorberandetillstånd.
1
2
3
0.5
0.2
0.2
0.3
1
0.3
0.5
Aborberande tillstånd,jämvikt
nDet går att beräknasannolikheter för attsystemet skall nå deolika absorberandetillstånden
nI exemplet är det alltsåfrågan om vilkettillstånd av 2 och 3 somblir det slutligatillståndet
nse sid 126 och 127,dock överkurs
1
2
3
0.5
0.2
0.3
1
1
Sammanfattningklasser/stadier/tillstånd-matriser
nÅldersklasser/stadier
nPopulationstillväxt-egenvärde
nPopulationsstruktur-egenvektor
nTillståndsförändringar-Markovkedjor
nSannolikhet för vilket tillståndmolekylen/populationenbefinner sig i
nJämvikt-egenvektor